在樹型的塊根世界中，最受歡迎的植物大概就是橄欖科下的乳香、沒藥、裂欖屬這三大類植物，他們有著共同的特性：有濃郁香氣的樹脂、容易肥大的跟或莖幹及隨著成長而爆裂的樹皮，每棵植物也因每個人照顧的方式不同而有無窮的變化，深深地讓人著迷，本篇將先為各位介紹熱銷千年不敗薰香「乳香」歷史。
前言
本篇乳香歷史介紹大致上是以瑞典烏普薩拉大學Mats Thulin教授2020年出版的The Genus Boswellia一書為主，內容偏重學術探討，加上本人非植物學家，翻譯上可能文字較為生澀，請大家見諒，如有錯誤的地方也歡迎大家來信指正。本篇從乳香曾在歷史上出現的紀錄，一直寫到乳香植物的發現與分類，目前已知歸類在乳香屬的植物計有24種，未來也許陸續還會有新種乳香被發現，就讓我們一起來瞭解一下它們的歷史吧！
歷史中的乳香
埃及時代
自古阿拉伯紅海沿岸地區的居民就會把乳香樹脂放在炭火上加熱，釋放出樹脂中所含的精油，算是人類最早開始使用的精油之一，第一次有文字記載乳香的交易與使用方式則出現在埃及代爾埃爾巴哈里神廟中，記載著第十八王朝女法老哈特謝普蘇特派遣探險隊到邦特之地(現索馬利亞、厄立垂亞一代)交易乳香，並採集乳香、沒藥等植株回到代爾埃爾巴哈里神廟種植，當時埃及人會在重要儀式中焚燒乳香，相信乳香可使他們與神連結，並能驅散邪惡與負能量。
聖經
在舊約聖經前五卷中時常提到乳香，在出埃及記30章34節中提到：耶和華吩咐摩西說：「你要取馨香的香料，就是拿他弗、施喜列、喜利比拿；這馨香的香料和淨乳香各樣要一般大的分量。」這是耶和華教導猶太人如何制作清淨聖潔的香，並只能用於祭祀上；民數記中也記載摩西領導猶太人期間爆發瘟疫，摩西命人點起香向耶和華贖罪，這是最早薰香用來抑制疾病傳播的紀錄；在新約聖經中，乳香最為世人所熟知的故事大概就是《馬太福音》第2章第11節，當耶穌誕生時，來自東方的3位賢者千里跋涉，將乳香、沒藥和黃金獻給耶穌，此等事蹟再再顯示乳香在基督教世界中神聖且重要的地位。
希臘羅馬時期
「歷史之父」古希臘學者希羅多德在他的《歷史》(約西元前446年)一書中稱阿拉伯為「唯一生產乳香的地方」，當時阿拉伯人每年向波斯皇帝大流士進貢 24.5 噸乳香，說明了乳香貿易在他那個時代的重要性。
另一位希臘學者、「植物學之父」泰奧弗拉斯托斯(Theophrastos) 在他的《植物探究》(An Inquiry into Plants，約公元前295 年)一書中，提供了有關阿拉伯南部乳香產地的更多詳細信息，例如：「乳香樹和沒藥樹部分生長在山上，部分生長在山腳下的私人莊園；有些是人工種植，有些則是野生的」。 他從希臘水手口中得知，他們「登上山尋找水源，因此看到了樹木和當地人收集樹脂的方式」。
關於乳香和乳香貿易的稍後但更詳細的信息來源是《Περίπλους της Ερυθράς θαλάσσης》(Periplus of the Erythraean Sea；可能寫於公元一世紀中葉)，這是一位不知名商人或船長，記述埃及和印度之間的貿易旅程。 根據《Periplus》記載，阿拉伯乳香產地從貿易港口卡納(可能位於現在葉門的Biʼr Ali附近)經過 Syagrus(今天的Ras Fartak )一直延伸到Moscha和Asich。
希臘人和羅馬人都使用乳香作為祭祀神的祭品，但也用於衛生和醫療目的，因此消耗了大量的乳香，羅馬學者普林尼烏斯(Gaius Plinius Secundus, AD 23–79)曾抱怨說，在尼祿的妻子波佩亞的葬禮上，燃燒的乳香比整個阿拉伯半島一年的產量還要多。 除了海上運輸外，大部分乳香還通過陸路從阿拉伯南部運輸到地中海。 在公元前約300年到約公元200年的5百年間，這條貿易路線或多或少地被阿拉伯部落納巴泰人壟斷。
從公元四世紀初開始，乳香市場開始崩潰，最具體的原因是基督教的傳播。 這「尤其以皇帝的皈依為標誌：直到大約四世紀中葉，教會的儀式中根本沒有使用香，到本世紀末，狄奧多西已經禁止異教的獻祭行為，包括向家神燒香。
然而，「公元 895 年利奧六世制定的詳細商業法揭示了從阿拉伯南部到中世紀早期持續出口芳香劑的情況，其中允許銷售的香水成分包括沒藥和乳香」，那時起，乳香在基督教禮拜儀式中逐漸變得越來越重要。
中世紀時期
乳香樹本身更確切的性質仍然是個謎。 馬可·波羅在1271年至1295年的旅途中提到了阿拉伯南部出現的乳香樹，他說乳香樹是類似冷杉的小樹。 然而，馬可·波羅本人從未造訪過阿拉伯半島南部。
1623 年，葡萄牙耶穌會傳教士曼努埃爾·德阿爾梅達(Manuel de Almeida)在從印度前往埃塞俄比亞的途中，在阿拉伯半島南部的佐法爾(Dhofar)停留期間，詢問了有關乳香的情況。他表示，在佐法爾(Dhofar)和奇什恩(Qishn)之間的高而貧瘠的山脈中發現了這些樹，這是對阿拉伯乳香地區的相當準確的描述。 據他指稱乳香來自「除了樹脂香以外沒有葉子和果實的小樹」。
林奈、福斯科爾及尼布爾
卡爾．林奈(Carl Linnaeus, 1707-1778) 在他的《Species plantarum 》書中指出，乳香或香膏是由生長在「非洲、衣索比亞、阿拉伯」的杜松屬(Juniperus)植物所產生的。顯然，林奈將乳香放在 Juniperus lycia篇目之下只是因為缺乏更好的選擇。
1761 年至 1763 年丹麥皇家遠徵隊前往埃及和葉門的目的之一是調查《聖經》中提到的各種商品的來源，其中包括乳香。 林奈的學生彼得·福斯科爾(Peter Forsskål, 1732-1763)是其中的博物學家，於1763 年在葉門去世之前，紀錄了許多發現，包括聖經香脂樹(Commiphora gileadensis，但他的團隊沒有取得任何發現有乳香樹的地區。
探險隊中唯一倖存的成員卡斯滕·尼布爾（Carsten Niebuhr）表示(Niebuhr 1778)，在哈德拉毛(Hadramaut )可以找到乳香樹，但阿拉伯人並不欣賞本地樹的香，他們只使用來自印度的香。 尼布爾本人從未訪問過哈德拉毛，他認為古人之所以如此稱呼阿拉伯香，是因為阿拉伯人進行貿易並將其從印度運送到埃及和敘利亞的港口。 這導致在相當長的一段時間內人們普遍認知的商業乳香是印度的樹脂，而阿拉伯乳香的存在被視為一個值得懷疑的問題。
第一個描述乳香的歐洲人
第一個看到並描繪乳香樹的歐洲人是詹姆斯·布魯斯(James Bruce)和路易吉·巴魯加尼(Luigi Balugani)，當時他們正在阿比西尼亞尋找尼羅河的源頭。 1770年1月，他們在塔卡澤河附近發現了衣索比亞乳香樹「Anguah」。 布魯斯（Bruce，1790）在他的旅遊描述中指出，「乳香之地從阿比西尼亞延伸到瓜爾達菲角」。 Balugani 製作的插圖包含在布魯斯作品的第二版中(這幅插圖由 Hulton、Hepper 和 Friis 複製)，顯示了同時長有葉子、花朵和果實的樹枝，顯然是根據從不同植物收集的材料編制的。
乳香植物學分類史
對衣索比亞乳香樹的正式描述和命名要等到 1826年，德萊爾(Alire Raffeneau Delile)根據弗雷德里克·卡尤 (Frédéric Cailliaud)在蘇丹東部收集的材料，他將其歸類在漆樹科(Anacardiaceae)中的 Amyris papyrifera。根據卡尤的說法，這樹的樹皮很像羊皮紙，當地人用它來代替紙張，但沒有提到它用來生產乳香。在德萊爾之前，威廉·羅克斯堡(William Roxburgh)在1807年一篇論文中首次有效發表了乳香樹，羅克斯堡將其描述為新屬和新種 Boswellia serrata Roxb，即為印度乳香樹。1807 年出版時，乳香屬並未歸入任何一科。
直到1847年卡特(Carter)首次描述和描繪了阿拉伯乳香樹，其依據的是1846 年5 月30 日在阿拉伯東南部海岸的拉赫奧特村(位於今天的阿曼佐法爾地區)得到的開花樹枝。卡特注意到阿拉伯乳香和印度乳香間存在許多差異，但其他人「可能認為它們足夠具體，可以將阿拉伯樹賦予一個單獨的名稱」。後來1867年Friedrich August Flückiger根據卡特的插圖，將阿拉伯乳香樹描述為一個新物種，Boswellia sacra Flück。而1870年時，Herbert Mills Birdwood不知道Flückiger在1867年發表的論文，因而將卡特所描述的乳香樹命名為Boswellia carteri Birdw。
Moore(《Baker & Moore》，1877 年)在 Johann Hildebrandt 收集的資料的基礎上描述了來自索馬利亞北部的另一個物種，即 Boswellia neglecta S.Moore。
貝爾福(Balfour 1882) 描述了 Boswellia ameero Balf.f.、B. elongata Balf.f.和 B. socotrana Balf.f.等索科特拉島的特有種。
恩格爾(Engler 1883) 嘗試撰寫乳香專著，其中包括六個物種：B. bhaudajiana、carteri、frereana、neglecta、papyrifera 和 serrata，並對這些物種進行了更詳細的描述和處理。Engler指出Boswellia carteri 出現在阿拉伯南部和索馬利亞，而B. sacra被認為是一個同義詞。恩格勒無法獲得貝爾福的三個物種的材料，但在「附錄」中給出了對它們的簡要描述。後來，恩格勒描述了來自衣索比亞東部的B. rivae Engl。
Hutchinson 在 Dalziel (1910)中描述了 Boswellia dalzielii和 B. odorata，兩者均基於 John Dalziel 在西非奈及利亞收集的材料。後者名稱被視為 B. papyrifera 的同義詞。
Chiovenda(1911)描述了來自衣索比亞西北部的Boswellia pirottae Chiov，及來自索馬利亞南部的B. microphylla Chiov(1915)。
恩格爾(Engler)在其死後出版的《Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1931》第二版中簡要總結了乳香屬的知識，其中列舉了23個物種，目前僅保留其中7個物種。
Hepper (1969)發表了關於阿拉伯和非洲乳香樹的描述，確認了5個品種：索馬利亞北部的Boswellia bhaudajiana、B. carteri和B. frereana，衣索比亞、蘇丹和中非共和國的B. papyrifera 以及產於阿拉伯半島南部的B. sacra。在Hepper的描述裡，B. carteri 被視為僅限於索馬利亞，與B. sacra 不同，儘管沒有給出這種分類的論點。據稱，Boswellia bhaudajiana 的知名度還不夠，而且可能不是真正獨特的物種。後來，Hepper還描述了來自索科特拉島的Boswellia popoviana和B. nana(Hepper 1971)。
Thulin & Warfa (1987) 建立了自那時以來主要使用的主要阿拉伯和索馬利亞乳香生產樹的分類法，其中包括阿拉伯南部和索馬利亞的Boswellia sacra(B. bhaudajiana 和B. carteri 作為同義詞)，以及B. frereana為索馬利亞特有種。
Thulin (2001) 描述了來自索科特拉島的 Boswellia bullata和B. dioscoridis，Thulin (2007) 描述了來自索馬利亞北部的 B. globosa。最後，Thulin等人於2019年發表了來自索馬利亞北部的 Boswellia oculta，這是一種產乳香的物種，具有相當大的社會經濟重要性，但此前科學界對此一無所知。
乳香系統發生學
Thulin等人2008年發表了14種橄欖科(Burseraceae)植物的種系發生學，其中包括乳香屬(Boswellia)。乳香被強烈支持為單系，但來自馬達加斯加的乳香除外，該乳香已被歸類到Ambilobea屬。 Ambilobea與Boswellia屬的不同之處在於，其具有單性花、鑷合狀花瓣以及截然不同的果實和花粉。乳香屬 (Boswellia) 與亞洲嘉欖屬(Garuga)之間的姊妹關係則獲得良好的支持，這種兩屬植物是橄欖科植物中唯一具有「嘉欖型(Garuga type)」花粉的成員。
Thulin 等人將乳香屬(Boswellia) 和嘉欖屬(Garuga)以及Ambilobea屬、橄欖屬(Canarium)、非洲梨屬(Dacryodes)、山地欖屬(Santiria)、油脂欖屬(Trattinnickia) 和風車欖屬(Triomma)等統稱為嘉欖族(tribe)。戴利等人(2011)非正式地將橄欖科植物分為五個聯盟，將乳香與嘉欖屬一起歸類為「乳香聯盟」。
威克斯(A. Weeks)等人2014年在「Terebinthaceae」(Anacardeae和Burseraceae)系統發育的基礎上，研究了該類群地理範圍和氣候生態位的演變。分析中包括三種乳香：B. frereana、neglecta和sacra。乳香樹和嘉欖樹再次被視為姊妹，它們在始新世約5,200萬年前分離，而乳香樹群的歷史可以追溯到中新世中期(約 1,300萬年前)。乳香和嘉欖之間的分裂反映了非洲熱帶乾類群和東南亞熱帶濕類群的分離。
在乳香屬內B.neglecta被發現是B.frereana和sacra的姊妹，而B.frereana和B.sacra 之間的分裂估計發生在上新世早期(約500萬年前)。
2017年Khan等人發表了 Boswellia sacra 的葉綠體基因組。這是第一個完全定序的橄欖科植物葉綠體基因組，與無患子目中其他已知的基因組非常一致。
未發表的乳香分子系統發生學，包括來自16個物種的樣本，尚未得到很好的解析，但指出了三個主要進化枝：（1）印度分支，其中包括B. serrata 和B. ovalifoliolata、(2) 非洲和大陸阿拉伯分支，包括B. frereana、globosa、neglecta、ogadensis、papyrifera、rivae 和sacra、(3) 索科特拉島分支(與非洲、阿拉伯分支有關聯)，包括B. ameero、bulata 、 dioscoridis 、 elongata 、 nana 、 popoviana 和 socotrana 。但此種分類方式其實沒有很明確的科學支持。
索科特拉群島的適應輻射
從乳香屬的系統發生學可知，在索科特拉群島發現的豐富乳香物種是從單一殖民祖先進化而來的。這種輻射是顯著的，但並不是獨一無二。目前使用分子方法推斷索科特拉群島中除乳香屬外還有Echidnopsis(夾竹桃科)及Libinhania(菊科)等植物具有輻射適應。索科特拉島有5 種特有Echidnopsis屬植物，顯然是從一次引進進化而來的，而Libinhania 是索科特拉群島的特有菊科植物，推測其起源於古代，目前共有13 種一年生及多年生草本、亞灌木和灌木，這些植物以前被歸類為擬蠟菊屬(Helichrysum)的成員。
索科特拉群島生物多樣性和特有性的主要原因是「長期孤立的古老地質歷史、多樣化的地質和地形、複雜的氣候歷史、當前依照空間和海拔變化的氣候以及明顯持續存在的潮濕和乾燥的棲息地」。索科特拉群島上的大多數乳香物種大多生長在懸崖和岩石上，這可能表明該屬植物已經在那裡適應“以填補懸崖生態位[…]可能是為了逃避更乾旱的棲息地。
結語
以上為乳香歷史及植物學上分類的歷史，相信很多人看完頭跟我一樣很痛，但從中可以瞭解乳香這植物獨特的地方，及其為了適應環境所進行的演化。從古至今人類深深為乳香著迷，而如今如此特別的植物，隨著人類的觀光、開墾、採集及自然環境的變遷，數量越來越少，希望透過我們的努力，可以讓大家多瞭解乳香這類植物，並喚起大家對於自然環境、植物等的關心，讓我們一起透過對環境的愛讓這些特別的物種可以延續下去。
後面會陸續整理手邊的資料，目前先以乳香介紹為主，如果大家對哪種植物有興趣也可以到「粉專私訊」我，有時間會盡快跟大家分享喔！
